Peroxissomos

Peroxissomos são organelas celulares envoltas por uma única membrana e são muito evidentes em células do fígado e dos rins de animais mamíferos. Seu interior é rico em enzimas que podem formar aglomerados conhecidos como nucleoides. Essa organela é especializada em promover reações oxidativas, e suas principais funções incluem metabolismo de ácidos graxos, desintoxicação celular e formação de plasmalogênios.

Os glioxissomos constituem um tipo especializado de peroxissomo cuja função é converter ácidos graxos em açúcares, um processo fundamental nas sementes oleaginosas durante a germinação. 

Quando os peroxissomos estão ausentes ou não funcionam corretamente no organismo, alguns distúrbios graves conhecidos como doenças peroxissomais podem ocorrer. A síndrome de Zellweger e a adrenoleucodistrofia ligada ao X são exemplos de condições associadas a defeitos nos peroxissomos.

Leia também: Organelas celulares — quais são e suas funções

Tópicos deste artigo

• 1 - Resumo sobre peroxissomos
• 2 - Videoaula sobre peroxissomos
• 3 - O que é peroxissomo?
• 4 - Estrutura e características do peroxissomo
• 5 - Origem evolutiva dos peroxissomos
• 6 - Qual a função dos peroxissomos?
• 7 - Doenças peroxissômicas
• 8 - Peroxissomos e glioxissomos
• 9 - Outras organelas
• 10 - Exercícios resolvidos sobre peroxissomos

Resumo sobre peroxissomos

• Os peroxissomos utilizam oxigênio molecular e peróxido de hidrogênio para realizar reações oxidativas.
• Essas organelas possuem uma alta diversidade de enzimas, as quais podem se agrupar em conglomerados conhecidos como nucleoides.
• As proteínas dos peroxissomos são sintetizadas no citosol.
• Os peroxissomos são capazes de se autorreplicar.
• Suas principais funções são: metabolismo de ácidos graxos, desintoxicação celular e formação de plasmalogênios.
• A síndrome de Zellweger e a adrenoleucodistrofia ligada ao X são exemplos de doenças peroxissomais.
• Os glioxissomos são um tipo especializado de peroxissomo encontrado nas sementes de oleaginosas.
• Peroxissomos mantêm interações com outras organelas, como o retículo endoplasmático, a mitocôndria e os lisossomos.

Videoaula sobre peroxissomos

O que é peroxissomo?

O peroxissomo é uma organela celular especializada em promover reações de oxidação pela utilização de oxigênio molecular (O2) e pela remoção de átomos de hidrogênio (H2) de substratos orgânicos (R) com o auxílio de enzimas. O nome “peroxissomo” deriva da sua função, uma vez que, na sequência dessas reações oxidativas, essa organela gera peróxido de hidrogênio (H2O2, popularmente conhecido como água oxigenada) como um intermediário no metabolismo oxidativo:

RH2 + O2 → R + H2O2

Essa organela está amplamente presente nas células eucarióticas, e uma de suas características distintivas é a abundância de enzimas que a compõem, as quais são empregadas nas reações oxidativas, como a urato oxidase, a D-aminoácido oxidase e a catalase.

A primeira descrição do peroxissomo ocorreu em 1954, quando o pesquisador J. Rodin o identificou. Posteriormente, uma caracterização bioquímica mais aprofundada foi realizada pelo citologista Christian de Duve.

Estrutura e características do peroxissomo

O peroxissomo é uma organela arredondada, delimitada por uma única membrana, e com tamanho variando entre 0,1 e 1 micrômetro. Sua presença é mais notável em células do rim e do fígado de mamíferos, bem como em diversos tecidos vegetais. Internamente, o peroxissomo é rico em enzimas oxidativas, como a catalase e a urato oxidase. Em alguns casos, como nas células hepáticas, o acúmulo de enzimas dentro do peroxissomo resulta na formação de uma estrutura cristalina chamada nucleoide.

Diferentemente de organelas como as mitocôndrias, os peroxissomos não contêm DNA ou ribossomos. Em vez disso, suas proteínas são codificadas no núcleo da célula e, posteriormente, adquiridas por meio de importação seletiva do citosol ou através da membrana peroxissomal via retículo endoplasmático.

Sugere-se que os peroxissomos têm a capacidade de se autorreplicar, originando-se, assim, da divisão de peroxissomos já existentes. Durante esse processo de divisão, vesículas provenientes do retículo endoplasmático, conhecidas como vesículas pré-peroxissomais, fusionam-se a essas organelas, contribuindo para sua formação.

A diversidade de conjuntos enzimáticos encontrados nos peroxissomos é significativa, variando entre diferentes tipos celulares dentro de um mesmo organismo. Além disso, eles possuem a habilidade de adaptar-se a mudanças nas condições celulares. Por exemplo, em resposta à presença de metanol, é comum observar um aumento no tamanho e número de peroxissomos, ampliando sua capacidade de oxidar essa substância.

Leia também: As diferenças entre as células animais e vegetais

Origem evolutiva dos peroxissomos

Tanto o peroxissomo quanto a mitocôndria são considerados alguns dos principais sítios celulares de utilização de oxigênio. Essa informação ajuda a fundamentar uma das principais hipóteses aceitas sobre a origem evolutiva dos peroxissomos. Segundo alguns pesquisadores, os peroxissomos representam vestígios de uma organela ancestral que desempenhava todo o metabolismo celular relacionado ao oxigênio nas células eucarióticas ancestrais.

Esse metabolismo visava a reduzir a concentração intracelular de oxigênio devido ao aumento da concentração de oxigênio na atmosfera. O acúmulo de oxigênio no interior do organismo representava um risco, uma vez que ele era tóxico para a maioria das células.

Com o surgimento das mitocôndrias durante o curso da evolução, os peroxissomos tiveram sua utilidade reduzida, dado que as mitocôndrias proporcionavam a vantagem de conduzir reações semelhantes associadas à produção de ATP, fundamental para a obtenção de energia no organismo. Acredita-se que a preservação dos peroxissomos até os dias atuais ocorreu porque eles ainda desempenham funções importantes que não foram acopladas pelas mitocôndrias, como a oxidação de ácidos graxos de cadeia longa.

Qual a função dos peroxissomos?

As principais funções dos peroxissomos estão relacionadas ao metabolismo de ácidos graxos, à desintoxicação celular e à formação de plasmalogênios.

• Metabolismo de ácidos graxos: os peroxissomos estão envolvidos na oxidação de ácidos graxos de cadeia longa, transformando-os em moléculas menores que podem ser usadas como fonte de energia ou para a síntese de outras moléculas. Esse processo é denominado B-oxidação, e ocorre pelo encurtamento das cadeias dos ácidos graxos sequencialmente em blocos de dois átomos de carbono por vez, transformando-os em acetil-coenzima A (acetil-CoA). Em mamíferos, a B-oxidação também ocorre nas mitocôndrias, além dos peroxissomos. Já nas células vegetais, esse processo ocorre apenas nos peroxissomos.
• Desintoxicação celular: os peroxissomos, pela enzima catalase, são capazes de oxidar várias moléculas tóxicas que entram na corrente sanguínea provenientes do consumo de medicamentos, álcool, entre outros. Esse processo é muito importante nas células do fígado e do rim, uma vez que são receptores de diversas substâncias tóxicas do organismo. Aproximadamente 25% do etanol que bebemos são oxidados por meio dessa reação. Essa reação, conhecida como peroxidativa, forma duas moléculas de água:

H2O2 + RH2 → R + 2H2O

A catalase também é importante para converter o excesso de H2O2 presente na célula (e tóxico a ela) em H2O por meio da reação:

2H2O2 → 2H2O + O2

• Formação de plasmalogênios: os peroxissomos também possuem funções biossintéticas, como a formação inicial de plasmalogênios. Plasmalogênios são fosfolipídeos que participam da constituição da mielina dos axônios das células nervosas. Na ausência de plasmalogênios, danos ocorrem na mielinização dos axônios, levando a condições neurológicas graves.

Doenças peroxissômicas

As doenças peroxissomais ocorrem quando os peroxissomos estão ausentes ou não funcionam corretamente no organismo. Alguns dos principais distúrbios são de origem hereditária, ou seja, os pais transmitem genes defeituosos aos filhos, resultando na manifestação dessas condições. Entre os exemplos de doenças peroxissomais, destacam-se:

• Adrenoleucodistrofia ligada ao X: esse distúrbio peroxissomal está associado a um gene defeituoso localizado no cromossomo sexual X. A presença desse gene defeituoso leva à alta de uma proteína de membrana responsável pelo transporte de ácidos graxos para o interior dos peroxissomos. Consequentemente, ocorre o acúmulo de ácidos graxos nos tecidos e fluídos corporais, provocando a destruição da mielina no tecido nervoso e resultando em sintomas neurológicos graves.
• Síndrome de Zellweger: esse distúrbio é caracterizado pela presença de mutações que interferem nos sinais de importação das enzimas peroxissomais do citosol para o interior dos peroxissomos. Embora os peroxissomos estejam presentes, as enzimas permanecem no citosol, deixando os peroxissomos vazios. Essa condição dificulta até mesmo a visualização dessas organelas, mesmo em órgãos como rim e fígado, no quais eles são normalmente abundantes. A síndrome de Zellweger é uma doença grave, e os indivíduos afetados apresentam disfunções neurológicas, hepáticas e renais severas, frequentemente não sobrevivendo por mais do que algumas semanas após o nascimento.

Leia também: A relação entre a secreção celular e o complexo golgiense

Peroxissomos e glioxissomos

Os glioxissomos são um tipo especializado de peroxissomos que desempenha um papel importante nas sementes de oleaginosas (girassol, amendoim e algodão, por exemplo) durante o processo de germinação. Sua função é a conversão de ácidos graxos, que representam a principal forma de armazenamento de energia nessas sementes, em açúcares, essenciais para o crescimento inicial da planta. É importante notar que essa organela não está presente em animais, o que os torna incapazes de realizar tal conversão.

O processo de conversão de ácido graxos em açúcares é conduzido por meio de um conjunto de reações conhecido como ciclo do glioxilato, que dá nome ao glioxissomo. Nessa via metabólica, duas moléculas de acetil-CoA, originadas da quebra de ácidos graxos no interior do glioxissomo, se convertem em uma molécula de succinato, tendo como intermediário o glioxilato. O succinato, por sua vez, é convertido em oxalacetato e este é utilizado durante o processo de gliconeogênese (via metabólica utilizada para produzir glicose a partir de precursores não carboidratos) para gerar glicose.

Outras organelas

A célula eucariótica é composta por diversas outras organelas, entre as quais: mitocôndria, retículo endoplasmático, complexo golgiense, lisossomo, plastídios e vacúolo. O peroxissomo mantém interações próximas com algumas delas:

• Mitocôndria: a mitocôndria, assim como o peroxissomo, é uma organela oxidativa.  Ambas atuam na oxidação de ácidos graxos, mas em diferentes etapas. A mitocôndria oxida os ácidos graxos para produzir energia na forma de ATP. Os peroxissomos, por sua vez, desempenham um papel na quebra parcial de ácidos graxos, processo importante para a síntese de lipídios. Além disso, comprovou-se recentemente que há um transporte vesicular entre as duas organelas que media um intercâmbio de metabólitos.
• Retículo endoplasmático: algumas proteínas dos peroxissomos entram na membrana deles por meio do retículo endoplasmático. Para saber mais sobre essa organela, clique aqui.
• Lisossomo: em alguns casos, os peroxissomos podem ser direcionados para serem degradados nos lisossomos quando se tornam não funcionais. Para saber mais sobre essa organela, clique aqui.

Exercícios resolvidos sobre peroxissomos

1. O peróxido de hidrogênio (H2O2) é um subproduto das reações oxidativas que ocorrem no peroxissomo. Essa molécula é tóxica à célula, especialmente quando presente em alta concentração. Qual enzima é responsável por degradar o H2O2 no peroxissomo?

1. Catalase
2. Urato oxidase
3. Protease
4. Lactase
5. Lipase

Resposta: A. A catalase é a enzima responsável por oxidar o H2O2 em excesso nos peroxissomos por meio da reação 2H2O2 → 2H2O + O2.

2. Uma função de destaque dos peroxissomos é a desintoxicação das células dos organismos, de forma a contribuir na eliminação de substâncias tóxicas absorvidas pela corrente sanguínea. Devido a isso, os peroxissomos são abundantes no:

1. pâncreas e fígado
2. intestino e estômago
3. baço e bexiga
4. pulmão e traqueia
5. fígado e rins

Resposta: E. Os rins e o fígado apresentam uma alta concentração de peroxissomos, bem como suas enzimas, uma vez que são órgãos receptores de diversas substâncias tóxicas do organismo.

3. Nas células vegetais de sementes de oleaginosas, há um tipo de peroxissomo  conhecido como glioxissomo. Ele é especializado em converter ácidos graxos armazenados em açúcares por meio de uma sequência de reações oxidativas. Qual o nome desse processo?

1. Glicólise
2. Ciclo do glioxilato
3. Ciclo de Krebs
4. Gliconeogênese
5. Fosforilação oxidativo

Resposta: B. O ciclo responsável pela transformação dos ácidos graxos em açúcares é denominado ciclo do glioxilato, que dá nome ao glioxissomo.

Créditos da imagem

^[1] CNX OpenStax / Wikimedia Commons

Fontes

ALBERTS, B. et al. Peroxisomes. Molecular Biology of the Cell. 4 ed. New York: Garland Science. 2002. Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26858/.

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